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研究背景

苏云金芽孢杆菌 (Bacillus thuringiensis,Bt) 是一种广泛应用的生物杀虫剂，其产生的Cry毒素和Vip毒素对多种鳞翅目害虫具有高度特异性杀灭作用。自1996年以来，表达Bt毒素的转基因作物在全球范围内广泛种植，显著减少了对化学农药的依赖，提升了棉花和玉米等作物的产量与经济效益。然而，长期、大规模地使用Bt毒素也带来了害虫抗性进化的风险。巴基斯坦巴哈丁·扎卡里亚大学Sarfraz Ali Shad博士和沙特国王大学Naeem Abbas博士团队联合在Toxins期刊发表题为“Resistance of Lepidopteran Pests toBacillus thuringiensisToxins: Evidence of Field and Laboratory Evolved Resistance and Cross-Resistance, Mode of Resistance Inheritance, Fitness Costs, Mechanisms Involved and Management Options”的综述，系统汇总了2000至2018年间发表的161项研究，涵盖20个国家，分析了鳞翅目害虫对Bt毒素的田间与实验室抗性、交叉抗性、抗性遗传方式、抗性机制、适合度代价及相应的管理策略。

主要内容

抗性现状与监测

在田间抗性方面，研究者通过比较田间种群与敏感种群的半数致死浓度计算出抗性比，并将抗性水平分为无-极低、低-中等和高-极高三类。结果显示，不同国家和地区的主要鳞翅目害虫表现出差异显著的反应。例如，中国部分地区的小菜蛾对Cry1C毒素的抗性比高达740倍，美国波多黎各的草地贪夜蛾对Cry1F的抗性甚至超过1000倍。然而，中国红铃虫对Cry1Ac的抗性比仅为1至2倍，巴西多个害虫种群对Vip3Aa20仍保持高度敏感。同一物种的不同种群、同一毒素在不同地区之间的抗性水平差异显著；在实验室抗性方面，通过对害虫种群进行持续筛选，能够更快地获得高抗性个体，有助于分析抗性机制和评估风险。研究发现，马来西亚的小菜蛾在短短五至七代内即可对Btkurstaki和Cry1Ac等毒素产生极高抗性；中国的棉铃虫在28代内对Cry1Ac的抗性比超过500；巴西的草地贪夜蛾对Cry1A.105和Vip3Aa20的抗性比甚至超过3000。这些研究表明，持续的选择压力会加速抗性等位基因在种群中的富集，实验室条件下往往比田间更快产生更高水平的抗性。

交叉抗性、遗传方式与适合度代价

交叉抗性是指由于单一抗性机制导致害虫同时对多种Bt毒素产生抗性的现象。本综述总结了37例交叉抗性案例，其中高至极高水平的交叉抗性在多个种群中被观察到。例如，美国Cry2Ab抗性的红铃虫对Cry1Ac的交叉抗性比高达420，Cry1Ab抗性的欧洲玉米螟对Cry1Ac的交叉抗性比达到14500。此外，中低水平的交叉抗性更为常见，而部分种群则完全没有交叉抗性，如Cry1Ac抗性的红铃虫对Cry2Ab2、Cry1Ab抗性的甘蔗螟对Cry2Ab2均无交叉抗性。这一发现提示，选择无交叉抗性的毒素组合是实施金字塔策略、延缓抗性发展的关键；在抗性遗传方式与适合度代价方面，绝大多数案例表现为常染色体、不完全隐性遗传。完全显性抗性仅在少数种群中被报道，例如中国亚洲玉米螟对Cry1Ab和Cry1Ac的抗性。隐性遗传方式有利于通过庇护所策略延缓抗性发展，因为杂合子在田间仍然可以被Bt毒素杀死，从而减缓抗性等位基因的扩散。适合度代价方面，部分抗性种群在无毒素环境中表现出较低的生存、繁殖或发育能力。然而，也有部分种群如南非的Busseola fusca和巴西的部分草地贪夜蛾种群未表现出适合度代价，这类种群需要更加警惕。

抗性机制

研究发现不同害虫种群表现出多样化的分子基础。常见的机制包括中肠受体结合位点的减少或改变、钙黏蛋白基因突变、ABC转运蛋白的变异以及氨肽酶N的异常表达等。例如，美国和中国的棉铃虫、红铃虫等对Cry1Ac的抗性与钙黏蛋白突变密切相关；巴西草地贪夜蛾对Cry1Fa的抗性则与ABCC2基因突变有关。这些机制的多样性表明，不同害虫甚至同一物种的不同种群可能通过不同的途径进化出抗性，这增加了抗性管理的复杂性和挑战。

管理策略

为了延缓抗性发展，研究者们提出了多种策略，主要包括高剂量/庇护所策略、毒素金字塔策略以及综合防治等。综述分析应优先选择无交叉抗性的毒素进行金字塔组合；同时需要指出，高剂量策略仅在抗性为隐性遗传时才有效，若抗性为显性，该策略反而会加速抗性发展。未来应不断加强田间抗性监测，深入研究抗性分子机制，并将轮作、性信息素干扰等非化学防治手段纳入综合管理体系，同时扩展对鞘翅目等重要经济害虫的研究。

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主编：Jay Fox, University of Virginia, Charlottesville, USA

期刊主要涵盖了由生物体产生的各类毒素领域的相关研究。

本文转自MDPI生物与生命科学，仅供学习交流